Гаструляция
процесс в раннем зародышевом развитии многоклеточных животных, приводящий к образованию зародыша с двухслойной, а у большинства животных затем и трёхслойной стенкой тела. При Г. происходят сложные перемещения клеточного материала, в результате которых часть его попадает внутрь ранее однослойного зародыша (см. Бластула) и выстилает его стенку, которая благодаря этому становится двухслойной (см. Гаструла). Различают 4 основных способа Г. Инвагинация, или впячивание (рис. 1
), когда часть стенки однослойного зародыша постепенно вворачивается внутрь и образует внутренний листок. Эпиболия, или обрастание (рис. 2
), когда относительно крупные, богатые желтком клетки обрастают мелкими и оказываются внутри, образуя внутренний листок. Иммиграция, или вселение (рис. 3
) отдельных клеток внутрь зародыша и размещение их под поверхностным слоем; иммиграция может быть униполярной (вселение из одного места) и мультиполярной (из разных мест). Деламинация (рис. 3
), или разделение клеток параллельно поверхности, благодаря чему однослойная стенка зародыша превращается в двухслойную. Путём деламинации и иммиграции Г. осуществляется главным образом у кишечнополостных. У большинства же животных имеет место комбинация разных способов Г., преимущественно инвагинации и эпиболии, а также иммиграции. Чем больше яйцо содержит желтка, тем относительно дольше продолжается процесс эпиболии. У иглокожих, оболочников, бесчерепных и низших позвоночных (круглоротых, рыб и земноводных) Г. имеет следующие общие черты: материал, активно вворачивающийся в процессе Г., образует крышу первичной кишки, или спинную часть внутреннего листка, и в дальнейшем, отделившись от остальной его части, образует средний зародышевый листок - мезодерму.
Более пассивный материал образует дно первичной кишки. Постепенно клетки дна подрастают под материал крыши первичной кишки и, соединяясь вместе, замыкают полость дефинитивной кишки. Т. о., зародыш из двухслойного превращается в трёхслойный (т. н. энтероцельный способ образования мезодермы). У высших позвоночных (пресмыкающихся, птиц и млекопитающих) энтодерма образуется раньше и не включает в себя материала будущего среднего листка. Последний вычленяется из наружного листка и располагается между эктодермой и энтодермой. У первичноротых (черви, моллюски, членистоногие) мезодерма образуется за счёт размножения нескольких отдельных клеток - телобластов (т. н. телобластический способ образования мезодермы), производные которых располагаются между экто- и энтодермой. Способы Г., в том числе и образования мезодермы, чрезвычайно варьируют и часто очень сложны. Т. А. Детлаф.
Большая советская энциклопедия. - М.: Советская энциклопедия . 1969-1978 .
Синонимы :Происходит, когда однослойная бластула, впячивается вовнутрь. Эктодерма голубой. Эндодерма зелёный. Бластоцель жёлтый. Первичная кишка фиолетовый. Гаструляция сложный процесс морфогенетических изменений, соп … Википедия
Деламинация, обособление Словарь русских синонимов. гаструляция сущ., кол во синонимов: 2 деламинация (1) … Словарь синонимов
Процесс в раннем зародышевом развитии многоклеточных животных, заключающийся в сложных перемещениях групп клеток, приводящих к образованию гаструлы … Большой Энциклопедический словарь
Процесс обособления двух первичных зародышевых листков (наружного эктодермы и внутреннего энтодермы) у зародышей всех многоклеточных животных. Период Г. следует за периодом дробления, его заключительной фазой бластуляцией, а зародыш в этот период … Биологический энциклопедический словарь
гаструляция - Процесс обособления двух зародышевых листков (экто и энтодермы) у зародышей всех многоклеточных животных, а также начало обособления мезодермы (кроме губок и кишечнополостных), что приводит к образованию гаструлы. [Арефьев В.А., Лисовенко Л.А.… … Справочник технического переводчика
Процесс в раннем зародышевом развитии многоклеточных животных, заключающийся в сложных перемещениях групп клеток, приводящих к образованию гаструлы. * * * ГАСТРУЛЯЦИЯ ГАСТРУЛЯЦИЯ, процесс в раннем зародышевом развитии многоклеточных животных,… … Энциклопедический словарь
Процесс на ранней стадии развития зародыша многоклеточных животных, приводящий к образованию двухслойного зародыша (см. гаструла). Новый словарь иностранных слов. by EdwART, 2009. гаструляция и, мн. нет, ж. (нем. Gastrulation … Словарь иностранных слов русского языка
Gastrulation гаструляция. Процесс обособления двух зародышевых листков (экто и энтодермы) у зародышей всех многоклеточных животных, а также начало обособления мезодeрмы (кроме губок и кишечнополостных), что приводит к образованию гаструлы… … Молекулярная биология и генетика. Толковый словарь.
ЭМБРИОЛОГИЯ
Занятие №4
ТЕМА: «Эмбриогенез. Дробление, гаструляция»
КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ
Определение понятия «дробление».
Характер дробления зиготы у человека.
Темные и светлые бластомеры, их морфологическая характеристика, потенции развития.
Морула и бластоциста, их морфологическая характеристика.
Имплантация зародыша в слизистую оболочку матки. Стадии имплантации.
Гистиотрофный и гематотрофный типы питания зародыша.
Способы гаструляции у человека.
Стадии гаструляции (деламинация и иммиграция), их сроки и механизмы.
Факторы, влияющие на механизмы гаструляции.
ЦЕЛЬ ЗАНЯТИЯ:
Усвоить особенности и характер дробления зиготы у человека. Научиться различать темные и светлые бластомеры. Усвоить различие между морулой и бластоцистой. Знать стадии имплантации и типы питания зародыша в зависимости от стадии имплантации. Изучить способы гаструляции у человека, знать стадии и механизмы гаструляции.
Студент должен знать:
характер дробления зиготы у человека;
морфологическую характеристику темных и светлых бластомеров, потенции развития;
морфологическую характеристику морулы и бластоцисты;
стадии имплантации зародыша в слизистую оболочку матки;
способы гаструляции у человека, их сроки и механизмы.
Студент должен уметь:
на схемах и таблицах уметь различать темные и светлые бластомеры; дифференцировать морулу и бластоцисту;
различать стадии имплантации зародыша в слизистую оболочку матки;
различать способы гаструляции у человека;
сделать зарисовки и составить их письменный протокол.
ДРОБЛЕНИЕ
Дробление представляет собой серию митотических делений зиготы с образованием многих дочерних клеток (бластомеров) меньшего размера. Митотические деления зиготы и в последующем бластомеров происходят с увеличением числа клеток, но без увеличения их массы, поэтому именуются дроблением.
Типы дробления:
полное, или голобластическое, (ланцетник, амфибии, млекопитающие): зигота полностью разделяется на бластомеры;
частичное, или меробластическое, (рыбы, рептилии, птицы): дробится лишь часть зиготы;
равномерное: образующиеся бластомеры одинаковы или близки по величине;
неравномерное: бластомеры отличаются по размерам;
синхронное: бластомеры делятся одновременно;
асинхронное.
По характеру пространственного расположения бластомеров выделяют следующие виды полного дробления :
радиальное: образующиеся бластомеры располагаются друг над другом, создавая фигуру с радиальной симметрией (ланцетник, амфибии);
спиральное: вышележащие бластомеры смещены по отношению к нижележащим под углом 45°, располагаясь, таким образом, по спирали (моллюски, немертины, кольчатые черви и некоторые планарии);
билатеральное (билатерально-симметричное): на ранних стадиях расположение бластомеров происходит по закону билатеральной симметрии, так что бластомерам правой стороны зародыша соответствуют точно такие же бластомеры левой стороны (асцидии, нематоды и некоторые другие беспозвоночные)
хаотическое (неупорядоченное): уже после третьего деления отсутствует строгая закономерность в расположении бластомеров, в ходе дальнейшего дробления возникающая беспорядочность усиливается (некоторые медузы). Внешняя хаотичность, однако, регулируется внутренними механизмами, которые еще не выяснены, и приводит к образованию животного конкретного вида.
Частичное дробление существует в двух видах:
дискоидальное: дробление, при котором на бластомеры делится лишь часть цитоплазмы у анимального полюса (рыбы, рептилии, птицы);
поверхностное: дробится поверхностный слой цитоплазмы, по мере развития полностью обособляющийся от желтка (насекомые и большая часть других членистоногих).
В процессе дробления зародыш перемещается по маточной трубе и заканчивает дробление в полости матки на 6-е сутки развития. Дробление завершается образованием бластулы. Это многоклеточный зародыш, как правило, с полостью внутри. Стенку бластулы называют бластодерма , а полость - бластоцель (первичная полость тела). У бластулы также обычно различают крышу, дно и разграничивающую их краевую зону . Бластулу, образующуюся при полном равномерном дроблении, называют равномерная целобластула (ланцетник), при полном неравномерном - неравномерная целобластула, называемая также амфибластулой (амфибии) или бластоцистой (млекопитающие, человек), при частичном дискоидальном - дискобластула (рептилии, птицы), при поверхностном - стерробластула (кишечнополостные).
На стадии бластулы окончательно устанавливается полярность зародыша, повышается степень его интеграции и возникает именно тот порядок расположения клеток и та степень их взаимодействия, которые необходимы для направленных клеточных движений на следующем этапе развития - гаструляции.
На стадии поздней бластулы у ланцетника и низших позвоночных устанавливаются так называемые презумптивные области, которые содержат материал определенных органов и систем. Расположение и границы презумптивных областей, или презумптивных зачатков, были изучены с помощью метода маркировки участков зародыша витальными красителями (метод В. Фогта, предложен в 1925 г.). После нанесения метки на поверхность зародыша можно проследить ее перемещения и выяснить судьбу данного участка в ходе гаструляции и дальнейшего развития.
План взаимного расположения презумптивных зачатков будущих органов получил название карты презумптивных зачатков.Карта зачатков, например, у амфибий, точно указывает положение областей, из которых будут развиваться эпидермис кожи, органы обоняния, слуха, хрусталик глаза и другие.
Дробление зародыша человека полное, или голобластическое (борозды дробления проходят через весь зародыш), неравномер ное (в результате дробления образуются бластомеры неравной величины)и асинхронное (разные бластомеры дробятся с различной скоростью, поэтому зародыш на отдельных стадиях дробления содержит нечетное число клеток). Первое дробление (деление) зиготы завершается через 30 ч, в результате образуются два бластомера, покрытых оболочкой оплодотворения, За стадией двух бластомеров следует стадия трех бластомеров.
С первых же дроблений зиготы формируются два вида бластомеров - «темные» и «светлые». «Светлые», более мелкие, бластомеры дробятся быстрее и располагаются одним слоем вокруг крупных «темных», которые оказываются в середине зародыша. Из поверхностных «светлых» бластомеров в дальнейшем возникает трофобласт, связывающий зародыш с материнским организмом и обеспечивающий его питание. Внутренние, «темные», бластомеры формируют эмбриобласт, из которого образуются тело зародыша и внезародышевые органы (амнион, желточный мешок, аллантоис).
Начиная с 3 суток, дробление идет быстрее, и на 4-е сутки зародыш состоит из 7-12 бластомеров. Через 50 - 60 ч образуется плотное скопление клеток - морула , а на 3-4-е сут. начинается формирование бластоцисты - полого пузырька, заполненного жидкостью. Бластоциста в течение 3 суток перемещается по маточной трубе к матке и через 4 суток попадает в полость матки. Бластоциста находится в полости матки в свободном виде (свободная бластоциста) в течение 2 суток (5-е и 6-е сутки). К этому времени бластоциста увеличивается в размере благодаря росту числа бластомеров - клеток эмбриобласта и трофобласта - до 100 и вследствие усиленного всасывания трофобластом секрета маточных желез и активной выработки жидкости клетками трофобласта.
Трофобласт первые 2 недели развития обеспечивает питание зародыша за счет продуктов распада материнских тканей – гистиотрофный тип питания. Эмбриобласт располагается в виде узелка зародышевых клеток («зародышевый узелок»), который прикрепляется изнутри к трофобласту на одном из полюсов бластоцисты.
ИМПЛАНТАЦИЯ
Имплантация (врастание, укоренение) - внедрение зародыша в слизистую оболочку матки. Различают две стадии имплантации:
адгезию (прилипание): зародыш прикрепляется к внутренней поверхности матки;
инвазию (погружение) - внедрение зародыша в ткани слизистой оболочки матки.
На 7-е сут. в трофобласте и эмбриобласте происходят изменения, связанные с подготовкой к имплантации:
бластоциста сохраняет оболочку оплодотворения;
в трофобласте увеличивается количество лизосом с ферментами, обеспечивающими разрушение (лизис) тканей стенки матки и тем самым способствующими внедрению зародыша в толщу ее слизистой оболочки;
появляющиеся в трофобласте микроворсинки постепенно разрушают оболочку оплодотворения;
зародышевый узелок уплощается и превращается в зародышевый щиток, в котором начинается подготовка к первой стадии гаструляции.
Имплантация продолжается около 40 часов. Одновременно с имплантацией начинается гаструляция (образование зародышевых листков). Это первый критический период развития.
В первой стадии трофобласт прикрепляется к эпителию слизистой оболочки матки, и в нем формируются два слоя - цитотрофобласт и симпластотрофобласт.
Во второй стадии симпластотрофобласт, продуцируя протеолитические ферменты, разрушает слизистую оболочку матки. Формирующиеся при этом ворсинки трофобласта, внедряясь в матку, последовательно разрушают ее эпителий, затем подлежащую соединительную ткань и стенки сосудов, и трофобласт вступает в непосредственный контакт с кровью материнских сосудов. Питание зародыша осуществляется непосредственно из материнской крови (гематотрофный тип питания). Из крови матери зародыш получает не только все питательные вещества, но и кислород, необходимый для дыхания.
Гематотрофный тип питания, сменяющий гистиотрофный, сопровождается переходом к качественно новому этапу эмбриогенеза - второй фазе гаструляции и закладке внезародышевых органов .
Период гаструляции характеризуется активными перемещениями, как отдельных клеток зародыша, так и клеточных масс, в результате которых у позвоночных формируются три основных пласта тела, их называют зародышевыми листками :
эктодерма - наружный зародышевый листок;
мезодерма - средний зародышевый листок;
энтодерма - внутренний зародышевый листок.
Зародышевые листки у разных животных являются гомологичными образованиями , т.е. в ходе развития они дают идентичные структуры : эктодерма всегда преобразуется в наружный покров тела, а из энтодермы развивается выстилка средней кишки.
Другая особенность периода гаструляции заключается в том, что образующиеся при делении клетки , в отличие от бластомеров, начинают расти и увеличиваются до размеров материнской, при этом происходит активный рост и увеличение размеров самого зародыша.
Гаструляция у человека протекает в две стадии:
I стадия (деламинация) приходится на 7-е сутки внутриутробного развития: из материала зародышевого узелка (эмбриобласта) образуются два листка: наружный листок - эпибласт (клетки имеют вид псевдомногослойного призматического эпителия) и внутренний - гипобласт , обращенный в полость бластоцисты (клетки мелкие кубические, с пенистой цитоплазмой).
II стадия (иммиграция) - на 14-15-е сутки внутриутробного развития.
Способы гаструляции , т. е. механизмы образования зародышевых листков, отличаются у разных животных и определяются во многом строением бластулы. Выделяют четыре основных способа гаструляции:
инвагинация (впячивание);
деламинация (расслоение, расщепление);
иммиграция (выселение);
эпиболия (обрастание).
В результате гаструляции возникает зародыш - гаструла . Гаструла имеет полость - гастроцель (полость первичной кишки), в которую ведет отверстие - бластопор (первичный рот).
В зависимости от дальнейшей судьбы бластопора в развитии все животные подразделяются на первичноротых и вторичноротых. У первичноротых, к которым относится большинство беспозвоночных, на месте бластопора образуется ротовое отверстие, а противоположный конец становится задним концом тела. У вторичноротых, которые включают хордовых и некоторых беспозвоночных, бластопор преобразуется в анальное отверстие или нервнокишечный канал, расположенный на заднем конце тела, а ротовое отверстие прорывается на брюшной стороне у противоположного конца тела. У бластопора различают края, или губы: дорсальную, латеральные и вентральную .
Важным итогом гаструляции у хордовых является формирование в составе зародышевых листков так называемого осевого комплекса зачатков. Осевой комплекс зачатков представляет собой расположенные по оси тела зародыша зачатки нервной системы (нервная пластинка) и хорды (хордальная пластинка), а также лежащие латерально по отношению к хордальной пластинке и связанные с ней зачатки мезодермы. Тесно прилежащие друг к другу зачатки хорды и мезодермы часто называют хордомезо дермой .
Существует несколько факторов гаструляции:
физические: к таковым относится более быстрое деление мелких клеток по сравнению с более крупными, что приводит к обрастанию крупных клеток мелкими, например, в бластуле амфибий и рыб, имеющих телолецитальные яйцеклетки. В бластуле этих животных существует градиент распределения бластомеров по величине - их размеры уменьшаются по направлению от вегетативного полюса к анимальному. Такое же направление имеет метаболический градиент - с уменьшением размеров клеток повышается их метаболическая активность и темпы деления. Именно в областях активного деления клеток начинаются процессы их перемещения. Одной из причин перемещения клеток считают изменение поверхностного натяжения при увеличении числа клеток. Клетки при этом способны совершать активные амебоидные движения;
химические: механизм индуцирующего влияния связан с выделением особых факторов: белков, нуклеопротеидов, стероидов.
организующие центры: направление движения клеток, а затем и их дифференцировка определяются индукцией - влиянием одних областей или зачатков зародыша на другие. Такие области и зачатки получили название организующих центров, или индукторов. Теория организующих центров, выдвинутая Г.Шпеманом, устанавливает наличие у зародыша на разных стадиях его развития особых областей, оказывающих индуцирующее влияние на соседние участки. К организующим центрам, например, относится передняя (дорсальная) губа бластопора, индуцирующая формирование хордомезодермы, которая, в свою очередь, вызывает дифференцировку части клеток эктодермы в нервную пластинку.
Важную роль в регуляции межклеточных взаимодействий во время развития выполняют специализированные межклеточные соединения - щелевые контакты , появляющиеся уже во время дробления между бластомерами и, возможно, представляющие собой первую систему передачи сигналов между клетками.
Типы дробления (ознакомиться)
А - радиальное дробление (ланцетник);
Б - билатеральное дробление (аскарида);
В - неупорядоченное дробление (сосальщики);
Г - спиральное дробление (моллюск).
Цифрами обозначена последовательность стадий дробления.
По окончании периода дробления зародыши всех многоклеточных животных вступают в период образования зародышевых слоев (листков). Этот этап принято называть гаструляцией.
В процессе гаструляции различают два этапа. Сначала образуется ранняя гаструла, имеющая два зародышевых листка: наружный – эктодерму и внутренний – энтодерму. Далее наступает поздняя гаструла, когда образуется средний зародышевый листок – мезодерма. Образование гаструлы протекает по-разному.
Выделяют 4 типа гаструляции:
1) Иммиграция — гаструляция путем выселения отдельных клеток из бластодермы внутрь. Впервые описана И. И. Мечниковым у зародышей медуз. Иммиграция должна быть униполярной, биполярной и мультиполярной, т. е. при иммиграции клетки выселяются из одной, двух или нескольких зон сразу. Иммиграция, наблюдающаяся у кишечно-полостных, стоящих в эволюционном ряду ниже всех многоклеточных, является самым древним типом гаструляции.
2) Инвагинация — гаструляция путем впячивания вегетативного полюса. Она характерна для низших хордовых, иглокожих, некоторых кишечно-полостных, ᴛ.ᴇ. она наблюдается у зародышей, развивающихся из изолецитальных яиц, характеризующихся полным равномерным дроблением.
3) Эпиболия — обрастание.
В случае если зародыш развивается из телолецитального яйца, а на вегетативном полюсе бластулы находятся крупные, богатые желтком макромеры, то прогибание вегетативного полюса затруднено, и гаструляция происходит за счёт быстрого размножения микромеров, которые обрастают вегетативный полюс. При этом макромеры оказываются внутри зародыша. Эпиболия наблюдается у земноводных, она сочетается с перемещением бластодермы внутрь зародыша (инвагинация) на границе анимального и вегетативного полюсов, т. е. эпиболия в чистом виде практически не встречается.
4) Деляминация — расслоение. При этом типе гаструляции, наблюдающейся у некоторых кишечно-полостных, имеющих бластулу в виде морулы (отсутствует в бластуле бластоцель), клетки бластодермы делятся на наружные и внутренние. В результате за счёт наружных клеток образуется эктодерма гаструлы, а за счёт внутренних — энтодерма.
ГАСТРУЛЯЦИЯ
Под гаструляцией понимают процесс превращения бластулы (двухслойного зародыша, состоящего из двух зародышевых лист-ков, наружного - эктодерма и внутреннего - энтодерма) в га- струлу. Этот процесс приводит к обособлению третьего зароды-шевого листка - мезодермы.
Гаструляция у животных всех классов представляет собой су-щественную структурную перестройку зародыша, осуществляемую путем клеточных движений и перемещений с образованием изби-рательных связей. Гаструляция обеспечивает установление основ-ного структурного плана в виде 3-зародышевых листков и даль-нейшее развитие зародыша. Поскольку гаструляция является продолжением изменений, начавшихся на стадии бластулы, то различным типам бластул соответствуют различные типы гаструл. Поэтому гаструляция у разных животных протекает различно.
Но как бы ни были разнообразны переходы бластулы в гаструлу, сущность процессов заключается в том, что происходит пе-ремещение зародышевого материала и обособление 3-зародыше-вых листков.
Перемещение клеточного материала при гаструляции осуществ-ляется путем иммиграции, инвагинации, эпиболии, деляминации.
По И. И. Мечникову наиболее древним способом гаструляции является иммиграция.
Этот способ заключается в активном высе-лении части бластомеров в бластоцель. Такая иммиграция назы-вается униполярной. Выселение бластомеров может происходить по всей поверхности бластодермы. В таком случае иммиграция называется мультиполярной. Она представляет редкое явление. Выселившиеся в бластоцель бластомеры образуют первичный внутренний зародышевый листок (энтодерму), а оставшиеся на месте бластомеры образуют первичный наружный зародышевый листок (эктодерма). Этот способ распространен у низших жи-вотных- рептилий, птиц, млекопитающих. Сама форма зародыша при иммиграции называется иммиграционной гаструлой.
Инвагинация - впячивание, наиболее простой способ гастру-ляции. Заключается во впячивании бластодермы вегетативного полюса вглубь бластоцеля. Появившееся впячивание все больше углубляется и в конце концов доходит до анимального полюса. В результате зародыш из однослойного пузырька превращается в двуслойный. Его стенка состоит из первичного наружного и пер-вичного внутреннего листков. Вследствии впячивания вегетатив-ного полюса бластоцель вытесянется. Образуется новая полость - полость первичной кишки или гастроцель. Она сообщается с внешней средой отверстием - первичным ртом или бластопором.. Края бластопора называют губами. Различают дорзальную и вент-ральную губы бластопора. Такой способ гаструляции имеет место" у ланцетника, иглокожих, низших хордовых.
Эпиболия - обрастание, способ гаструляции, при котором бы-стро делящиеся мелкие бластомеры анимального полюса (микро-меры) наползают на крупные бластомеры вегетативного полюса
(макромеры), не способные к перемещению вследствие загруженно-сти желтком. Первые образуют эктодерму, а вторые - энтодерму. Такая гаструляция характерна для амфибий.
Деляминация -расщепление, способ гаструляции, заключаю-щийся в параллельном расслоении поверхностного слоя бластоме-ров на два: первичный наружный, первичный внутренний. Такой способ гаструляции наблюдается у некоторых членистоногих и у высших позвоночных.
У некоторых^животных гаструляция может осуществляться ком-бинацией двух или более различных способов..
Читайте также:
Гаструляция – процесс образования трёх зародышевых листков: экто- дерма (наружный листок), мезодерма (средний) и энтодерма (внутренний). При гаструляции происходят сложные химические и морфологические изменения, которые сопровождаются делением клеток, их ростом, перемещением и дифференцировкой.
Способы гаструляции: 1. Деламинация – расщепление на листки 2. Иммиграция – перемещение клеток вовнутрь 3. Инвагинация – впячивание пластов клеток вовнутрь 4. эпиболия – обрастание клеток Для зародыша человека характерно 2 способа гаструляции:
— деламинация — иммиграция
Первая фаза гаструляции начинается на 7- 8 сутки, во время имплантации, и осуществляется способом деламинации. При этом происходит расще-33 пление эмбриобласта на две пластинки с образованием эмбриональной энтодермы (гипобласта) и эмбриональной эктодермы (эпибласта). В состав гипобласта входит зачаток внезародышевой энтодермы. В состав эпибласта входят зачатки эктодермы, мезодермы, зародышевой энтодермы, нервной
трубки и хорды. Место соединения эпибласта и гипобласта называется зародышевым щитком. Зародышевый щиток имеет уплощённую овальную фор-
му. Вторая фаза гаструляции осуществляется на 14 – 17 сутки. Внутриматочный характер развития эмбрионов млекопитающих требует быстрого установления связи между матерью и плодом для питания плода. Именно поэтому уже на ранних стадиях, в период между 1 и 2 фазами гаструляции, появляются и быстро дифференцируются ткани, предназначенные для выполнения этой функции — провизорные органы. Провизорными, или временными, называют органы, которые развиваются в процессе эмбриогенеза вне тела зародыша и обеспечивают его рост и развитие. К провизорным органам относятся: 1) хорион 2) амнион 3) желточный мешок 4) аллантоис
Понятие дифференцировки зародышевых листков. Представление об индукции как факторе, вызывающем дифференцировку. Дифференцировка зародышевых листков и образование зачатков тканей и органов у зародыша человека.
Первым из зародышевых листков дифференцируется эктодерма. В период с 17 по 20 сутки, который называется пресомитным периодом, эктодерма подразделяется на 5 частей:
1. кожная эктодрма 2. нейроэктодерма. В пресомитном периоде здесь осуществляется про-
цесс нейруляции, т.е. вычленения из эктодермы нервной трубки и ганглиозной пластинки.
Нейруляция осуществляется последовательно через три стадии: — нервной пластинки- нервного желобка — нервной трубки и ганглиозной пластинки. Из нервной трубки в последующем развиваются головной и спинной мозг. Из ганглиозной пластинки – симпатические и парасимпатические вегетативные узлы, спинальные ганглии, мозговое вещество надпочечника, оболочки головного мозга, специальная гладкомышечная ткань
нейрального происхождения. кожная эктодерма, которая даёт начало эпидермису и производным кожи (волосы, ногти, потовые, сальные и молочные железы). 3. Прехордальная пластинка. Из неё развивается эпителий пищевода, трахеи, бронхов, лёгочных ацинусов.
4. Плакоды (слуховая, хрусталиковая) – образуют структуры, входящие
в состав органов чувств. 5. Внезародышевая эктодерма, из неё развиваются эпителий амниона и пупочного канатика Дифференцировка мезодермы Начинается на 20 сутки с головного конца зародыша, постепенно продвигаясь к каудальному концу, заканчивается на 35 сутки. Этот период называется сомитным. Каждое мезодермальное крыло дифференцируется на три части: — дорзальная часть – сомит — промежуточная часть – сегментные ножки или нефротомы — вентральная часть – спланхнотом. Дорсальная мезодерма в головном конце зародыша сегментируется на отдельные участки – сомиты. В каждом сомите различают три зоны (рис. 6):
— периферическую зону – дерматом — центральную зону – миотом — медиальную зону – склеротом. В каудальном конце зародыша дорсальная мезодерма не сегментируется и называется нефрогенной тканью. В результате образования сомитов зародыш утолщается, приподнимается и вдаётся в полость амниотического пузырька. Наступление сомитного периода сопровождается образованием туловищной складки, которая отделяет зародыш от внезародышевых органов. При формировании туловищной складки зародыш вдавливается в амнион и постепенно оказывается в нём.
Понятие и значение внезародышевых органов. Их появление в эволюции. Внезародышевые органы у человека. Образование, строение, значение амниона, желточного мешка, аллантоиса. Туловищная складка, ее образование, роль.
Развитие амниона Часть внезародышевых мезенхимных клеток выселяясь из зародышевого щитка, располагается в полости бластоцели и делит её на отдельные секторы. В результате такого расселения к гипобласту прилежит пузырёк. Эти участки составляют мезенхимные закладки других провизорных органов — амниотического пузырька и желточного мешка. Далее из эпибласта выселяются клетки, составляющие внезародышевую эктодерму, и обрастают изнутри мезенхимную закладку амниотического пузырька. В процессе роста тела эмбриона увеличивается количество жидкости в амниотическом пузырьке, и увеличиваются его размеры. На 7 неделе эмбриогенеза мезенхима наружной поверхности амниотического пузырька соединяется с внезародышевой мезенхимой хориона. С этого момента окончательно формируется амниотическая полость, ограниченная амниотической оболочкой.
Стенка амниотической оболочки состоит из двух слоёв:
1) амниотического эпителия, образовавшегося из внезародышевой эктодермы 2) соединительной ткани, образовавшейся из внезародышевой мезенхимы Та часть амниотической оболочки, которая покрывает плодную часть плаценты, называется плацентарной амниотической оболочкой, а эпителий, выстилающий эту часть – плацентарным амниотическим эпителием. Весь остальной эпителий амниотической оболочки называется внеплацентарным амниотическим эпителием. Соединительнотканная оболочка стенки амниона содержит 2 слоя: 1) плотный соединительнотканный слой, расположенный под базальной мембраной 2) рыхлый слой, состоящий из слизистой соединительной ткани, слабо связанной с соединительной тканью хориона. Таким образом, связь между амниотической оболочкой и хорионом непрочная, поэтому эти две оболочки легко отделить друг от друга. Функциональное значение плацентарного амниотического эпителия сстоит в том, что он секретирует компоненты амниотической жидкости, а вне- плацентарного – в обратном всасывании (реабсорбции) амниотической жид-36 кости
Функции амниона:
1) создание жидкой среды, в которой развивается зародыш 2) защита от механических воздействий 3) иммунная защита (в амниотической жидкости имеются Ig G и Ig A) 4) регуляторная функция. Плод постоянно заглатывает определённое количество околоплодных вод, которые стимулируют эмбриогенез и деятельность желудочно-кишечного тракта плода 5) выделительная функция. В околоплодные воды плод выделяет мочу и с ней конечные продукты обмена 6) эндокринная функция – на поздних этапах эмбриогенеза амнион вырабатывает простагландины, стимулирующие родовую деятельность.
Развитие желточного мешка Из гипобласта выселяются клетки, составляющие внезародышевую энтодерму, которые обрастают внутри мезенхимную закладку желточного мешка. На 11 день эмбриогенеза формируется желточный мешок, стенка которого состоит из внезародышевой мезенхимы и внезародышевой энтодермы.
Функции желточного мешка:
1) образование первичных кровеносных сосудов 2) кроветворная – это первый орган, в котором появляются стволовые клетки крови 3) образование стволовых половых клеток – гонобластов. Желточный мешок существует до 8 недели эмбриогенеза. После этого
он подвергается инволюции и его остатки входят в состав пупочного канатика.
Развитие аллантоиса Последним из внезародышевых органов формируется аллантоис. Его
развитию предшествует появление амниотической ножки. Амниотическая ножка – это тяж внезародышевой мезенхимы, соединяющий желточный и амниотический пузырьки с мезенхимой хориона.
Функции: 1) Участие в формировании сосудистой сети плаценты. Является проводником кровеносных сосудов из желточного мешка во вторичные ворсины. 2) Гистогенетическая – проксимальная часть аллантоиса идёт на образование части переходного эпителия мочевого пузыря. Нарушения развития аллантоиса может приводить к аномалиям этого органа.
Предыдущая29303132333435363738394041424344Следующая
По окончании периода дробления зародыши всех многоклеточных животных вступают в период образования зародышевых слоев (листков). Этот этап называется гаструляцией.
В процессе гаструляции различают два этапа. Сначала образуется ранняя гаструла, имеющая два зародышевых листка: наружный – эктодерму и внутренний – энтодерму. Затем наступает поздняя гаструла, когда образуется средний зародышевый листок – мезодерма.
Образование гаструлы протекает по-разному.
Выделяют 4 типа гаструляции:
1) Иммиграция — гаструляция путем выселения отдельных клеток из бластодермы внутрь. Впервые описана И. И. Мечниковым у зародышей медуз. Иммиграция может быть униполярной, биполярной и мультиполярной, т. е. при иммиграции клетки выселяются из одной, двух или нескольких зон сразу. Иммиграция, наблюдающаяся у кишечно-полостных, стоящих в эволюционном ряду ниже всех многоклеточных, является самым древним типом гаструляции.
2) Инвагинация — гаструляция путем впячивания вегетативного полюса. Она характерна для низших хордовых, иглокожих, некоторых кишечно-полостных, т.е. она наблюдается у зародышей, развивающихся из изолецитальных яиц, характеризующихся полным равномерным дроблением.
3) Эпиболия — обрастание.
Если зародыш развивается из телолецитального яйца, а на вегетативном полюсе бластулы находятся крупные, богатые желтком макромеры, то прогибание вегетативного полюса затруднено, и гаструляция происходит за счет быстрого размножения микромеров, которые обрастают вегетативный полюс. При этом макромеры оказываются внутри зародыша. Эпиболия наблюдается у земноводных, она сочетается с перемещением бластодермы внутрь зародыша (инвагинация) на границе анимального и вегетативного полюсов, т. е. эпиболия в чистом виде практически не встречается.
4) Деляминация — расслоение. При этом типе гаструляции, наблюдающейся у некоторых кишечно-полостных, имеющих бластулу в виде морулы (отсутствует в бластуле бластоцель), клетки бластодермы делятся на наружные и внутренние.
В результате за счет наружных клеток образуется эктодерма гаструлы, а за счет внутренних — энтодерма.
Рис. 4. Типы гаструл: а – инвагинационная гаструла; б, в – две стадии развития иммиграционной гаструлы; г, д – две стадии развития деляминационной гаструлы; е, ж – две стадии развития эпиболической гаструлы; 1 – эктодерма; 2 – энтодерма; 3 – бластоцель.
Несмотря на разнообразие типов гаструляции, сущность процесса сводится к одному: однослойный зародыш (бластула) превращается в двухслойный зародыш (гаструлу).
Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском:
Читайте также:
Дробление
Дробление - это ряд последовательных митотических делений зиготы, в результате которых огромный объем цитоплазмы яйца разделяется на многочисленные, содержащие ядра клетки меньшего размера. В результате дробления образуются клетки, которые называют бластомерами. Дробление от обычного деления отличает то, что вновь образовавшиеся бластомеры не увеличиваются в размерах. Это становится возможным вследствие выпадения пресинтетического периода интерфазы. При этом синтетический период интерфазы начинается в телофазе предшествующего митоза. Таким образом, количество бластомеров постепенно увеличивается, а их общий объем практически не изменяется. Цитоплазма клеток при дроблении делится путем возникновения впячиваний оболочки клетки (борозды дробления ).
Дробление яйцеклетки амфибий (лягушка):
1 - двуклеточная стадия; 2 - четырех-клеточная стадия; 3 - восьми-клеточная стадия;
4 - переход от восьми- к шестнад-цати-клеточной стадии (клетки анималь-ного полюса уже поделились, а клетки вегета-тивного
только начинают дробиться); 5 - более поздняя стадия дробления; 6 - бластула; 7 - бластула в разрезе.
Биологическое значение процесса дробления : благодаря повторяющимся циклам репродукции, происходит размножение генотипа зиготы; происходит накопление клеточной массы для дальнейших преобразований, зародыш из одноклеточного превращается в многоклеточный.
Деление бластомеров бывает синхронным и несинхронным . У большинства видов оно несинхронно с самого начала развития, у других становится таковым уже после первых делений.
Характер дробления определяется, прежде всего, строением яйцеклетки, главным образом, количеством желтка и особенностями его распределения в цитоплазме. В этой связи по способу дробления выделяют два основных типа яиц: полностью дробящиеся и дробящиеся частично. Полным дробление называется тогда, когда цитоплазма яйцеклетки полностью разделяется на бластомеры. Оно может быть равномерным - все образовавшиеся бластомеры имеют одинаковые размеры и форму (характерно для алецитальных и изолецитальных яйцеклеток) и неравномерным - образуются неравные по размерам бластомеры (свойственно телолецитальным яйцеклеткам с умеренным содержанием желтка). Мелкие бластомеры возникают у анимального полюса, крупные - в области вегетативного полюса зародыша.
Различные виды дробления: А - полное; Б - частичное; В - дискоидальное.
Частичное дробление - тип дробления, при котором цитоплазма яйцеклетки не полностью разделяется на бластомеры. Одним из видов частичного дробления является дискоидальное, при котором дроблению подвергается только лишенный желтка участок цитоплазмы у анимального полюса, где находится ядро. Участок цитоплазмы, подвергшийся дроблению, называется зародышевым диском . Этот тип дробления характерен для резко телолецитальных яиц с большим количеством желтка (рептилии, птицы, рыбы).
Дробление у представителей разных групп животных имеет свои особенности, однако завершается оно образованием близкой по строению структуры - бластулы.
Бластула
Бластула - однослойный зародыш. Она состоит из слоя клеток - бластодермы, ограничивающей полость - бластоцель. Бластула начинает формироваться на ранних этапах дробления благодаря расхождению бластомеров. Возникающая при этом полость заполняется жидкостью. Строение бластулы во многом зависит от типа дробления.
Целобластула (типичная бластула) образуется при равномерном дроблении. Имеет вид однослойного пузырька с большим бластоцелем (ланцетник).
Амфибластула образуется при дроблении телолецитальных яиц; бластодерма построена из бластомеров разного размера: микромеров на анимальном и макромеров на вегетативном полюсах. Бластоцель при этом смещается в сторону анимального полюса (земноводные).
Типы бластул: 1 - целобластула; 2 - амфибластула; 3 - дискобластула; 4 - бластоциста; 5 - эмбриобласт; 6 - трофобласт.
Дискобластула образуется при дискоидальном дроблении. Полость бластулы имеет вид узкой щели, находящейся под зародышевым диском (птицы).
Бластоциста представляет собой однослойный пузырек, заполненный жидкостью, в котором различают эмбриобласт (из него развивается зародыш) и трофобласт, обеспечивающий питание зародыша (млекопитающие).
Гаструла
Гаструла:
1 - эктодерма; 2 - энтодерма; 3 - бластопор; 4 - гастроцель.
После того как сформировалась бластула, начинается следующий этап эмбриогенеза - гаструляция (образование зародышевых листков). В результате гаструляции образуется двухслойный, а затем трехслойный зародыш (у большинства животных) - гаструла. Первоначально образуются наружный (эктодерма) и внутренний (энтодерма) слои. Позже между экто- и энтодермой закладывается третий зародышевый листок - мезодерма.
Зародышевые листки - отдельные пласты клеток, занимающие определенное положение в зародыше и дающие начало соответствующим органам и системам органов. Зародышевые листки возникают не только в результате перемещения клеточных масс, но и в результате дифференциации сходных между собой, сравнительно однородных клеток бластулы. В процессе гаструляции зародышевые листки занимают положение, соответствующее плану строения взрослого организма. Дифференциация - процесс появления и нарастания морфологических и функциональных различий между отдельными клетками и частями зародыша. В зависимости от типа бластулы и от особенностей перемещения клеток, различают следующие основные способы гаструляции: инвагинация, иммиграция, деламинация, эпиболия.
Типы гаструл:
1 - инвагинационная; 2 - эпиболическая; 3 - иммиграционная; 4 - деламинационная;
а - эктодерма; б - энтодерма; в - гастроцель.
При инвагинации один из участков бластодермы начинает впячиваться внутрь бластоцеля (у ланцетника). При этом бластоцель практически полностью вытесняется. Образуется двухслойный мешок, наружная стенка которого является первичной эктодермой, а внутренняя - первичной энтодермой, выстилающей полость первичной кишки, или гастроцель . Отверстие, при помощи которого полость сообщается с окружающей средой, называется бластопором , или первичным ртом . У представителей разных групп животных судьба бластопора различна. У первичноротых животных он превращается в ротовое отверстие. У вторичноротых бластопор зарастает, и на его месте нередко возникает анальное отверстие, а ротовое отверстие прорывается на противоположном полюсе (переднем конце тела).
Иммиграция - «выселение» части клеток бластодермы в полость бластоцеля (высшие позвоночные). Из этих клеток образуется энтодерма.
Деламинация встречается у животных, имеющих бластулу без бластоцеля (птицы). При таком способе гаструляции клеточные перемещения минимальны или совсем отсутствуют, так как происходит расслоение - наружные клетки бластулы преобразуются в эктодерму, а внутренние формируют энтодерму.
Эпиболия происходит, когда более мелкие бластомеры анимального полюса дробятся быстрее и обрастают более крупные бластомеры вегетативного полюса, образуя эктодерму (земноводные). Клетки вегетативного полюса дают начало внутреннему зародышевому листку - энтодерме.
Описанные способы гаструляции редко встречаются в чистом виде и обычно наблюдаются их сочетания (инвагинация с эпиболией у амфибий или деламинация с иммиграцией у иглокожих).
Чаще всего клеточный материал мезодермы входит в состав энтодермы. Он впячивается в бластоцель в виде карманообразных выростов, которые затем отшнуровываются. При образовании мезодермы происходит образование вторичной полости тела, или целома.
Процесс формирования органов в эмбриональном развитии называют органогенезом . В органогенезе можно выделить две фазы: нейруляция - образование комплекса осевых органов (нервная трубка, хорда, кишечная трубка и мезодерма сомитов), в который вовлекается почти весь зародыш, и построение остальных органов , приобретение различными участками тела типичной для них формы и черт внутренней организации, установление определенных пропорций (пространственно ограниченные процессы).
По теории зародышевых листков Карла Бэра , возникновение органов обусловлено преобразованием того или иного зародышевого листка - экто-, мезо- или энтодермы. Некоторые органы могут иметь смешанное происхождение, то есть они образованы при участии сразу нескольких зародышевых листков. Например, мускулатура пищеварительного тракта является производным мезодермы, а его внутренняя выстилка - производное энтодермы. Однако, несколько упрощая, происхождение основных органов и их систем все-таки можно связать с определенными зародышевыми листками. Зародыш на стадии нейруляции называется нейрулой . Материал, используемый на построение нервной системы у позвоночных животных, - нейроэктодерма , входит в состав дорсальной части эктодермы. Он располагается над зачатком хорды.
Нейрула:
1 - экто-дерма; 2 - хорда; 3 - вторич-ная полость тела; 4 - мезо-дерма; 5 - энто-дерма; 6 - кишеч-ная полость; 7 - нерв-ная трубка.
Сначала в области нейроэктодермы происходит уплощение клеточного пласта, что приводит к образованию нервной пластинки. Затем края нервной пластинки утолщаются и приподнимаются, образуя нервные валики.
В центре пластинки за счет перемещения клеток по средней линии возникает нервный желобок, разделяющий зародыш на будущие правую и левую половины. Нервная пластинка начинает складываться по средней линии. Края ее соприкасаются, а затем смыкаются. В результате этих процессов возникает нервная трубка с полостью - невроцелем .
Смыкание валиков происходит сначала в средней, а затем в задней части нервного желобка. В последнюю очередь это происходит в головной части, которая по ширине превосходит другие. Передний расширенный отдел в дальнейшем образует головной мозг, остальная часть нервной трубки - спинной. В результате нервная пластинка превращается в нервную трубку, лежащую под эктодермой.
В ходе нейруляции часть клеток нервной пластинки не входит в состав нервной трубки. Они образуют ганглиозную пластинку, или нервный гребень, - скопление клеток вдоль нервной трубки. Позднее эти клетки мигрируют по всему зародышу, образуя клетки нервных узлов, мозгового вещества надпочечников, пигментные клетки и т.п.
Из материала эктодермы, помимо нервной трубки, развиваются эпидермис и его производные (перо, волосы, ногти, когти, кожные железы и т.д.), компоненты органов зрения, слуха, обоняния, эпителий ротовой полости, эмаль зубов.
Мезодермальные и энтодермальные органы формируются не после образования нервной трубки, а одновременно с ней. Вдоль боковых стенок первичной кишки путем выпячивания энтодермы образуются карманы, или складки. Участок энтодермы, расположенный между этими складками, утолщается, прогибается, сворачивается и отшнуровывается от основной массы энтодермы. Так появляется хорда . Возникшие карманообразные выпячивания энтодермы отшнуровываются от первичной кишки и превращаются в ряд сегментарно-расположенных замкнутых мешков, называемых также целомическими мешками. Их стенки образованы мезодермой, а полость внутри представляет собой вторичную полость тела (или целом ).
Из мезодермы развиваются все виды соединительной ткани, дерма, скелет, поперечно-полосатая и гладкая мускулатура, кровеносная и лимфатическая системы, половая система.
Из энтодермы развиваются эпителий кишечника и желудка, клетки печени, секретирующие клетки поджелудочной, кишечных и желудочных желез. Передний отдел эмбриональной кишки образует эпителий легких и воздухоносных путей, секретирующие отделы передней и средней доли гипофиза, щитовидной и паращитовидной желез.
Эмбриональная индукция:
1 - зачаток хордо-мезо-дермы; 2 - полость блас-тулы; 3 - индуци-рован-ная нерв-ная трубка; 4 - инду-цирован-ная хорда; 5 - первич-ная нерв-ная трубка; 6 - пер-вич-ная хорда; 7 - форми-рование вторич-ного заро-дыша, соеди-ненного с заро-дышем-хозя-ином.
Гаструляция - это процесс образования зародышевых листков. Гаструляция у человека происходит в два этапа. Первый этап идет путем деляминации (расщепления), а второй - путем миграции.
В процессе первого этапа образуются два зародышевых листка (экто- и энтодерма), два провизорных органа (амнион и желточный мешок). Кроме того, непосредственно перед началом первого этапа происходит образование такого провизорного органа, как хорион. Формирование хориона - это второй этап в образовании плаценты.
Во время второго этапа образуется еще один зародышевый листок - мезодерма и его производное - мезенхима, провизорный орган - аллантоис и идет дальнейшее образование еще одного провизорного органа - плаценты: формируются третичные ворсинки хориона, которые в последующем соединяются с decidua basalis и формируют плаценту. Образуются осевые органы - хорда, нервная трубка, кишечная трубка, мезодерма.
Первый этап гаструляции: Клетки эмбриобласта подразделяются на две части. Одна часть представляет собой пласт клеток, расположенных в один ряд. Эта группа клеток получает название зародышевого щитка. Все остальные клетки эмбриобласта превращаются во внезародышевую мезенхиму (внезародышевую мезодерму).
Образование хориона. Внезародышевая мезенхима подрастает к трофобласту, и получаются вторичные ворсинки хориона. Хорион - это трофобласт + внезародышевая мезенхима. Вторичные ворсинки хориона состоят из трофобласта и внезародышевой мезенхимы.
Образование эктодермы и энтодермы. Клетки зародышевого диска делятся, то есть происходит его расщепление (деляминация) на два слоя. В результате этого зародышевый диск уже состоит из двух слоев клеток. Верхний слой клеток - это эктодерма (эпибласт), нижний слой - энтодерма (гипобласт).
Образование желточного мешка. Под энтодермой скапливается жидкость, которая отодвигает внезародышевую мезенхиму. В результате этого образуется пузырек, заполненный жидкостью, называемый желточным пузырьком. Энтодерма разрастается за пределы зародышевого диска, обрастает поверхность желточного пузырька и получается желточный мешок. Его стенка состоит из внезародышевой энтодермы и внезародышевой мезенхимы. Внезародышевая энтодерма называется внезародышевой, так как она вышла за пределы зародышевого диска.
Образование амниона. Клетки эктодермы выселяются из зародышевого диска, отодвигая внезародышевую мезенхиму. Между клетками эктодермы скапливается жидкость. Она раздвигает выселившиеся из зародышевого диска клетки эктодермы. В результате образуется одна заполненная жидкостью полость, по периферии которой располагаются клетки внезародышевой эктодермы и внезародышевой мезенхимы. Это - амнион. Стенка амниона состоит из внезародышевой эктодермы и внезародышевой мезенхимы. Внезародышевая эктодерма называется внезародышевой потому, что она находится за пределами зародышевого диска.
Второй этап гаструляции : В эктодерме клетки начинают мигрироват с двух сторон от головного конца зародыша к каудальному (хвостовому). В области каудального конца клеточные потоки встречаются и начинают двигаться кпереди. При движении клеток эктодермы в срединной части образуется нагромождение клеток, которое получает название первичной полоски. В средней части эктодермы движение клеток останавливается, и в передней части этой полоски имеется еще большее нагромождение клеток, которое получает название первичного узелка.
Образование мезодермы происходит из клеток первичной полоски. Клетки первичной полоски, образовавшейся в эктодерме, прорастают в пространство между экто- и энтодермой и там разрастаются, образуя мезодерму.
Образование хорды происходит из клеток первичного узелка. Клетки первичного узелка, образующегося в эктодерме, прорастают в пространство между экто- и энтодермой, там разрастаются вперед и назад и образуют хорду.
Образование нервной трубки. Уже после образования мезодермы и хорды в срединной части эктодермы образуется углубление - нервная пластинка. Нервная пластинка погружается под эктодерму, а края эктодермы смыкаются, и образуется нервная трубка.
Образование кишечной трубки происходит в процессе формирования туловищной складки. Туловищная складка формируется путем подгибания всех имеющихся зародышевых листков под тело зародыша. В результате этого кишечная (зародышевая) энтодерма отделяется от желточного мешка (желточная энтодерма). Кишечная трубка остается связанной с желточным мешком только в одном небольшом участке - желточном протоке (стебельке). Часть желточного протока может остаться после рождения в виде дивертикула подвздошной кишки.
Дифференцировка мезодермы и образование мезенхимы. Сразу после своего образования мезодерма подразделяется на два главных отдела: сомиты - спинной отдел и спланхнотом - брюшной отдел. Между сомитами и спланхнотомом имеется еще один отдел - сегментная ножка, с помощью которой они соединяются. Сомиты разделяются на три части: дерматом, склеротом, миотом. Дерматом дает начало мезенхиме дерматома, из нее образуется дерма - собственно кожа. Миотом является источником поперечнополосатых мышц. Из склеротома образуется мезенхима склеротома, которая дает начало костям и хрящам. Спланхнотом делится на висцеральный и париетальный листки, между которыми находится вторичная полость тела - целом. Висцеральный и париетальный листки дают начало висцеральным и париетальным серозным оболочкам.
Образование аллантоиса. Аллантоис образуется как вентральный вырост передней части задней кишки. Он растет кпереди, дорастает до желточного стебелька, и в этой области выходит из тела зародыша. Стенка аллантоиса состоит из энтодермы и внезародышевой мезенхимы. Урахус и верхушка мочевого пузыря - это остатки аллантоиса.
Образование плаценты (III этап) По аллантоису к вторичным ворсинкам хориона подрастают кровеносные сосуды, и такие ворсинки, состоящие уже из трофобласта, внезародышевой мезенхимы и кровеносных сосудов, называются третичными ворсинками хориона. Хорион прикрепляется к подлежащему участку слизистой оболочки матки - decidua basalis и вместе с ним формирует плаценту. Таким образом, плацента в буквальном смысле представляет собой соединение третичных ворсинок хориона (плодная часть) и decidua basalis (материнская часть).
Гистогенез — (от греч. histos - ткань it …генез), сложившаяся в филогенезе совокупность процессов, обеспечивающая в онтогенезе многоклеточных организмов образование, существование и восстановление тканей с присущими им ор-ганоспецифич. особенностями. В организме ткани развиваются из определ. эмбриональных зачатков (производных зародышевых листков), образующихся вследствие пролиферации, перемещения (морфогенетические движения) и адгезии клеток зародыша на ранних стадиях его развития в процессе органогенеза. Существ, фактор Г.- дифференцировка детерминированных клеток, приводящая к появлению разнообразных морфол. и физиол. типов клеток, закономерно распределяющихся в организме. Иногда Г. сопровождается образованием межклеточного вещества. Важная роль в определении направления Г. принадлежит межклеточным контактным взаимодействиям и гормональным влияниям. Совокупность клеток, совершающих определ. Г., подразделяется на ряд групп: родоначальные (стволовые) клетки, способные к дифференцировке и восполнению убыли себе подобных делением; клетки-предшественницы (т. н. полустволовые) - дифференцируются, но сохраняют способность к делению; зрелые дифференцир. клетки. Репаративный Г. в постнатальном периоде лежит в основе восстановления повреждённых или частично утраченных тканей. Качеств, изменения Г. могут привести к возникновению и росту опухоли.
Органогенез (от греч. organon - орган, genesis - развитие, образование)- процесс развития, или формирования, органов у зародыша человека и животных. Органогенез следует за более ранними периодами зародышевого развития (см. Зародыш) - дроблением яйца, гаструляцией и наступает после того, как обособятся основные зачатки (закладки) органов и тканей. Органогенез протекает параллельно с гистогенезом (см.), или развитием тканей. В отличие от тканей, из которых каждая имеет своим источником какой-либо один из эмбриональных зачатков, органы, как правило, возникают при участии нескольких (от двух до четырех) различных зачатков (см. Зародышевые листки), дающих начало разным тканевым компонентам органа. Например, в составе стенки кишки эпителий, выстилающий полость органа, и железы развиваются из внутреннего зародышевого листка - энтодермы (см.), соединительная ткань с сосудами и гладкая мышечная ткань - из мезенхимы (см.), мезотелий, покрывающий серозную оболочку кишки,- из висцерального листка спланхнотома, т. е. среднего зародышевого листка - мезодермы, а нервы и ганглии органа - из неврального зачатка. Кожа образуется при участии наружного зародышевого листка - эктодермы (см.), из которой развиваются эпидермис и его производные (волосы, сальные и потовые железы, ногти и др.), и дерматомов, из которых возникает мезенхима, дифференцирующаяся в соединительнотканную основу кожи (дерму). Нервы и нервные окончания в коже, как и всюду,- производные неврального зачатка. Некоторые органы формируются из одного зачатка, например кость, кровеносные сосуды, лимфатические узлы - из мезенхимы; однако и здесь в закладку врастают производные зачатка нервной системы - нервные волокна, формируются нервные окончания.
Если гистогенез заключается главным образом в размножении и специализации клеток, а также в образовании ими межклеточных веществ и других неклеточных структур, то основными процессами, лежащими в основе органогенеза, являются образование зародышевыми листками складок, впячиваний, выпячиваний, утолщений, неравномерный рост, срастание или разделение (обособление), а также взаимное прорастание различных закладок. У человека органогенез начинается с конца 3-й недели и завершается в основных чертах к 4-му месяцу внутриутробного развития. Однако развитие ряда провизорных (временных) органов зародыша - хориона, амниона, желточного мешка - начинается уже с конца 1-й недели, а некоторые дефинитивные (окончательные) органы формируются позже других (например, лимфатические узлы- начиная с последних месяцев внутриутробного развития и до наступления полового созревания).
Голобластическое дробление . Такое дробление характерно для яиц, содержащих сравнительно мало желтка, т. е. для олиго- и мезолецитальных, а также для умеренно телолецитальных яиц. Если в результате дробления образуются бластомеры примерно одинаковых размеров, говорят о равномерном дроблении, если же бластомеры явно различаются по величине - о неравномерном.
Меробластическое дробление . Этот тип дробления наблюдается у животных с телолецитальными яйцами, которые отличаются высокой степенью концентрации желтка в вегетативной области. У головоногих моллюсков, многих рыб, а также у рептилий и птиц дробление происходит только в относительно небольшой части яйца, образующей как бы диск на поверхности яйцеклетки, - дискоидальное дробление .
Абластическое дробление . Такое дробление характерно для центролецитальных яиц насекомых, поэтому его называют также централецитальным. В этом случае не происходит цитокинеза и деления цитоплазмы. Делятся только ядра, которые находятся в центральной области яйца, откуда они мигрируют по цитоплазматическим тяжам, пронизывающим яйцо, на поверхность.
Радиальное дробление . У многих животных (книдарии, иглокожие, некоторые первично-хордовые, рыбы и амфибии) дробящееся яйцо имеет радиальную ось симметрии, при которой плоскость, проходящая через любой меридиан, делит зародыш на две геометрически тождественные половины. При радиальном дроблении два первых деления проходят во взаимно перпендикулярных меридиональных плоскостях, а третье - в экваториальной плоскости.
Спиральное дробление. У аннелид и моллюсков в результате первых двух взаимно перпендикулярных меридиональных делений образуется стадия четырех бластомеров. Начиная с третьего деления дробления митотические веретена располагаются под некоторым углом к меридиональной плоскости. Благодаря этому образующиеся четыре клетки анимального полушария несколько смешаются относительно клеток вегетативного квартета и располагаются в промежутках между его бластомерами квадрантами.
Гаструляция – однослойный зародыш - бластула - превращается в многослойный - двух- или трехслойный, называемый гаструлой (от греч. гастер - желудок в уменьшительном смысле).
У примитивных хордовых, например у ланцетника, однородная однослойная бластодерма во время гаструляции преобразуется в наружный зародышевый листок -эктодерму -и внутренний зародышевый листок - энтодерму. Энтодерма формирует первичную кишку с полостью внутри-гастроцель. Отверстие, ведущее в гастроцель, называют бластопором или первичным ртом. Два зародышевых листка являются определяющими морфологическими признаками гаструляции. Их существование на определенной стадии развития у всех многоклеточных животных, начиная с кишечнополостных и кончая высшими позвоночными, позволяет думать о гомологии зародышевых листков и единстве происхождения всех этих животных. У позвоночных помимо двух упомянутых во время гаструляции образуется еще третий зародышевый листок - мезодерма, занимающая место между экто- и энтодермой. Развитие среднего зародышевого листка, представляющего собой хордомезодерму, является эволюционным усложнением фазы гаструляции у позвоночных и связано с ускорением у них развития на ранних стадиях эмбриогенеза. У более примитивных хордовых животных, таких, как ланцетник, хордомезодерма обычно образуется в начале следующей после гаструляции фазы - органогенезе. Смещение времени развития одних органов относительно других у потомков по сравнению с предковыми группами является проявлением гетерохронии. Изменение времени закладки важнейших органов в процессе эволюции встречается не редко.
Процесс гаструляции характеризуется важными, клеточными преобразованиями, такими, как направленные перемещения групп и отдельных клеток, избирательное размножение и сортировка клеток, начало цитодифференцировки и индукционных взаимодействий.
Способы гаструляции различны. Выделяют четыре разновидности направленных в пространстве перемещений клеток, приводящих к преобразованию зародыша из однослойного в многослойный.
Инвагинация - впячивание одного из участков бластодермы внутрь целым пластом. У ланцетника впячиваются клетки вегетативного полюса, у земноводных инвагинация происходит на границе между анимальным и вегетативным полюсами в области серого серпа. Процесс инвагинации возможен только в яйцах с небольшим или средним количеством желтка.
Эпиболия - обрастание мелкими клетками анимального полюса более крупных, отстающих в скорости деления и менее подвижных клеток вегетативного полюса. Такой процесс ярко выражен у земноводных.
Деноминация -расслоение клеток бластодермы на два слоя, лежащих друг над другом. Деламинацию можно наблюдать в дискобластуле зародышей с частичным типом дробления, таких, как пресмыкающиеся, птицы, яйцекладущие млекопитающие. Деламинация проявляется в эмбриобласте плацентарных млекопитающих, приводя к образованию гипобласта и эпибласта.
Иммиграция - перемещение групп или отдельных клеток, не объединенных в единый пласт. Иммиграция встречается у всех зародышей, но в наибольшей степени характерна для второй фазы гаструляции высших позвоночных. В каждом конкретном случае эмбриогенеза, как правило, сочетаются несколько способов гаструляции.
